到它时那肯定。”很庆幸添加那句“尽管”,因为扎哈维理论在现在看起来比写下那段话时更合理。几位受人敬仰理论学家最近开始严肃对待该理论。更让担心是,这包括同行艾伦·格拉芬,他在之前被描述为“令人厌烦永远觉得自己是对”。他将扎哈维语言上想法转化为数学模型并宣称模型是成立。他并不像些其他人那样对扎哈维进行着难解滑稽模仿,而是直接将扎哈维概念转化为数学公式。需要讨论下格拉芬模型最初ESS版本,尽管他自己现在正致力于个在某种意义上能超过那个ESS模型全遗传学版本。但这并不意味着那个ESS模型就真错。而是说它是个很好近似。事实上,所有ESS模型,包括本书中介绍,都是指同意义上近似。
不利条件原理可能关系到所有某个个体试图判定另个个体某项品质这样情况,但们这里只讨论雄性对于雌性广告。这是为让讨论更加清晰,因为只有这些时候那些性别代词才真有用。格拉芬指出不利条件原理包含有至少四种方式,它们是合格型不利条件(任何个无视不利条件而存活下来雄性定有某方面优势,所以雌性选择它们);展示型不利条件(雄性作出些无谓举动来展示它那本来隐藏着能力);限制型不利条件(只有高质量雄性才发育出不利条件);以及最后个格拉芬最喜欢表达方式,他将其命名为策略选择型不利条件(雄性具有关于自身品质私人信息,而不告诉雌性,然后用这个信息来决定是否产生个不利条件以及这个不利条件多大比较合适)。格拉芬关于策略选择型不利条件阐述对ESS分析有用。这里并没有对雄性所采取广告手段有什预先假设,即无所谓广告是昂贵或者是不利。相反,他们能够自由地进化出任何种广告手段,无论诚实与否,昂贵与否。但是格拉芬证明,就算有这样个自由开始,个不利条件系统很可能趋于进化上稳定。
格拉芬初始假设包含以下四点:
1.雄性品质是有区别。品质并不是什模糊或势利概念,不像你在大学或社团中遇到那种毫无思考能力自满情绪(曾经收到过封读者来信,信中说到:“并不希望你认为这是封傲慢信件,但反正是贝利奥尔学院员。”)。对格拉芬而言,品质意味着雄性会分为好和差,对雌性而言,与好结为配偶而避免差能使她们得到遗传学上优势。这意味着诸如肌肉力量、奔跑速度、找到猎物能力、搭建个好巢穴能力。们并没有将个雄性最终繁殖成功率包含入内,因为这受到雌性是否选择他影响。在这里就引入雄性最终繁殖成功率实际上是在回避整个问题,这是个不确定是否能从模型里胜出东西。
2.雌性不能直接感知雄
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