上取决于大多数雌性个体行为。如果们可以根据雌性个体组成集团方式来考虑问题话,就不会存在问题。但雌性个体组成集团,同们在第五章中讲到鸽子集团相比较,其进化可能性也不会更大些。们必须寻找进化上稳定策略。让们采用史密斯用以分析进犯性对抗赛方法,把它运用于性问题上。[*]这种情况要比鹰和鸽例子稍微复杂点。因为们将有两种雌性策略和两种雄性策略。
[*]们意图是要在个性别内找到个进化稳定混合策略,并与另外个性别进化稳定混合策略相匹配。梅纳德·史密斯自己又进步地发展这个观点,而艾伦·格拉芬和理查德·西布利(RichardSibly)也独立地做差不多事。格拉芬和西布利论文在理论上要更高深点,而梅纳德·史密斯更方便用文字解释。简要地说,他开始考虑两个策略,坚守(Guard)和离弃(Desert),供两性任意选择。正如“羞怯/放荡和忠诚/薄情”模型样,有趣问题在于,雄性哪种策略组合与雌性哪种策略组合在起是稳定?答案取决于们对该物种特定经济状况假设。有趣是,无论如何改变经济状况假设,们都得不到个整体连续定量变化稳定解。该模型倾向于落入四个稳定解之。这四个解都依据符合条件物种来命名。它们是鸭型(雄性离弃,雌性坚守)、棘鱼型(雌性离弃,雄性坚守)、果蝇型(双方离弃)以及长臂猿型(双方坚守)。
还有些更有趣东西。还记得第五章里ESS模型可以在两种结果之间任选其,且两者同样稳定吗?好吧,这对于梅纳德·史密斯模型来说也是正确。其中最有趣点是,对比其他策略对,那个满足这种结果策略对在同个经济情况下保持着共同稳定。举例来说,在组情况下,鸭型和棘鱼型都是稳定。究竟两个中哪个最终胜出取决于运气,或者说得更准确点,取决于进化历史上偶发事件——初始条件。在另外组情况下,果蝇型和长臂猿型则是稳定。同样,在任何个物种中,都是由历史偶然性来决定究竟哪型最终胜出。但是没有任何情况能使长臂猿型和鸭型共同稳定,也没有哪种情况能使鸭型和果蝇型共同稳定。对亲和与不亲和ESS进行这种“稳定对”(来表示两种策略组合)分析能为们重建进化历史提供些有意思结论。例如,它使们相信在进化历史中,配偶系统中某些特定转换是可能,其他则不可能。梅纳德·史密斯通过简要枚举动物界配偶方式来探索这些历史上关系,其结论是这样个令人难忘反问:“为什不是雄性哺乳动物负责哺乳呢?”
同在史密斯分析中样,“策略”这个词是指种盲目、无意识行为程序。们把雌性两种策略分别称为羞怯(coy
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