无定所,这是毫无意义。这种进化趋势,除无疑会招致时间和精力上损失之外,其本身往往导致“留驻者”这类型消亡。在处于另种稳定状态,即“留驻者赢,闯入者退”种群中,自然选择偏爱努力成为留驻者个体。对每个体来说,就是要坚守块具体地盘,尽可能少离开,而且摆出“保卫”它架势。这种行为如大家所知,在自然界中随处可见,大家把这种行为称为“领土保卫”。
就所知,伟大个体生态学家廷伯根(NikoTinbergen)所做异常巧妙和目然试验,再精彩不过地展示这种行为上不对称性。[*]他有个鱼缸,其中放两条雄性刺鱼。它们在鱼缸两端各自做巢,并各自“保卫”其巢穴附近水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放入两个大玻璃试管中,再把两个试管并排放起,只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生十分有趣结果。
[*]有个来自戴维斯(N.B.Davies)比廷伯根(Tinbergen)关于“留驻者总是胜利”实验更目然例子,戴维斯研究是帕眼蝶。廷伯根工作成果都是在ESS理论发现之前做出,而在本书第版对ESS解释都有些马后炮。戴维斯是在ESS理论启发下开始构思他蝴蝶研究。他发现在牛津附近怀特姆森林中,雄性蝴蝶个体都会保卫太阳光斑。雌性都受到光斑吸引,因此光斑就成为个有价值资源,值得为之而战。雄性数量大于光斑数量,剩余雄性就在茂密树冠处等待着他们机会。通过捕捉雄性,然后再将他们个个地释放在个光斑上,戴维斯发现无论先释放是哪只个体,他都会被他们俩同时视作是“主人”,而第二个抵达该光斑则会被视作“侵入者”。毫无例外,所有侵入者都会迅速地承认失败,让主人拥有对光斑独自掌控。在最后个决定性试验中,戴维斯成功地“愚弄”两只蝴蝶,让他们都认为自己才是主人而另只是侵入者。只有在这种情况下,场重大且长期战斗才得以爆发。顺便说下,为简化问题,在上面所有例子中都只提到单独对蝴蝶,但实际上,这当然是由很多对蝴蝶组成具有统计学意义样品。
当他将两个试管移到刺鱼A巢穴附近时,A就摆出进攻架势,而刺鱼B就试图退却;但当他将两个试管移到刺鱼B水域时,因主客易地而形势倒转。廷伯根只要将两个试管从鱼缸端移向另端,他就能指挥哪条刺鱼进攻,哪条退却。很显然,两条刺鱼实行都是简单有条件策略:“凡是留驻者,进攻;凡是闯入者,退却。”这种领土行为有什生物学上“好处”呢?这是生物学家时常要问问题,生物学家提出许多论点,其中有些论点稍后们将会提及。但是们现在就可以看出,提出这样问题可能本
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