则它就很难胜出。这个定义没有梅纳德·史密斯数学定义精确,而且因为这个定义事实上并不完整,所以它也没法取代他定义。但它优势在于从直觉上抓住ESS基本概念。
比起动笔开始本章之时,以ESS方式来思考已经在生物学家之间变得更加普遍。梅纳德·史密斯本人在《进化与博弈论》(EvolutionandtheTheoryofGames)书中总结截至1982年这概念发展。此领域另个主要贡献者,杰弗里·帕克(GeoffreyParker),也写个稍微新点评论。罗伯特·阿克塞尔罗德(RobertAxelrod)《合作进化》(TheEvolutionofCooperation)书运用ESS理论,但是不会在这里讨论它。因为两个新章节之,“好人终有好报”,主要就是为解释阿克塞尔罗德观点。在本书第版之后,自己也有关于这个主题文章,名为《好策略还是进化上稳定策略》(GoodStrategyorEvolutionarilyStableStrategy),还有篇接下来会被提及关于掘土蜂合作论文。
凡是种群大部分成员采用某种策略,而这种策略好处为其他策略所不及,这种策略就是进化上稳定策略或ESS。这概念既微妙又很重要。换句话讲,对于个体来说,最好策略取决于种群大多数成员在做什。由于种群其余部分也是由个体组成,而它们都力图最大限度地扩大其各自成就,因而能够持续存在必将是这样种策略:它旦形成,任何举止异常个体策略都不可能与之比拟。在环境次大变动之后,种群内可能出现个短暂进化上不稳定阶段,甚至可能出现波动。但种ESS旦确立,就会稳定下来:偏离ESS行为将要受到自然选择惩罚。
为将这观点用于解释进犯行为,们来研究下史密斯假设个最简单例子。假定有个特定物种叫“鹰和鸽子”(这两个名称系按人类传统用法,但同这两种鸟习性无关:其实鸽子是种进攻性相当强鸟)。在这个物种某个种群中只存在两种搏斗策略。在们这个假定种群中,所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注掷,除非身负重伤,否则绝不退却;而鸽子却只是以风度高雅惯常方式进行威胁恫吓,从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗,鸽子就迅即逃跑,因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗,它们会直打到其中只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇,那就谁也不会受伤;它们长时间地摆开对峙架式,直到它们中只感到疲劳,或者感到厌烦而决定不再对峙下去,从而作出让步为止。们暂且假定个个体事先无法知道它对手是鹰还
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